Černá vs. červená

 

Černá barva u psů je způsobena černou variantou pigmentu - eumelaninem. Jedná se o základní zbarvení vyskytující se u Australských ovčáků. Černý pes bude mít zpravidla černě zbarvenou nosní houbu a obvykle hnědé oči.

Genetika:
Kontrolu nad tím, zda je pes obecně černý či jinak zbarvený (sable, žlutý, apod.), má lokus K. Tedy lokus pro expresi černé barvy. Australší ovčáci mohou v lokusu "K" mít sestavu alel trojího typu (KK, Kk, kk). To ovlivňuje, zda se u nich dále projeví alely z lokusu "A", který je "K" podřízený a je zodpovědný za pálení. Více o pálení v samostatném článku, nicméně pokud je jedinec v genotypu "KK" (dominantní homozygot)  či "Kk" (heterozygot), bude jeho fenotypový projev vždy černý (červený). Pouze jedinec recesivně homozygotní "kk" projeví k černé, resp. červené základní barvě ještě pálení. Samotná černá (červená) barva pak může být ještě  ředěna např. genem merle, doplněna o bílé znaky apod..
Nutno dále zmínit, že pro lokus K existuje také nadřazený lokus, a to "E". Standardní australský ovčák musí mít v tomto lokusu alespoň jednu alelu dominatní. Pokud tomu tak není a pes v tomto lokusu nese sestavu "ee",  je exprese eumelaninu v srsti blokována a pes je tzv "ee-red", pískově zlatý. Jak již ale bylo řečeno, genotyp "ee" se  u standardních AUO nevyskytuje.

Černý základ bychom měli, ale kdy se tedy rozhodne, zda bude pes černý či červený?
Alely v lokusu "K" jsou samy ovlivňovány sestavou alel v lokusu "B". Zde se dostáváme k problematice, zda náš australský ovčák bude černý či červený. Zda výsledná podoba eumelaninu bude černá či červená je ovlivněno právě geneticky, alelickými seriemi. Jednotlivé geny pak ovlivňují biochemické reakce vzniku finální podoby melaninu, regulují množství produkovaného melaninu, množství melanocytů či jejich stavbu. 

Pokud je v lokusu "B" přítomna alespoň jedna dominantní alela, tedy genotyp bude "B B" či "B b", bude zvíře černé.

Pokud v lokusu "B" jedinec nese dvě recesivní alely "b b", pak nastává výše popsaná situace - melanin bude mít výslednou podobu červenou a zvíře bude červené (resp. v odstínech hnědé). 

 

Ještě jednou tedy pro zopakování:

Černý jedinec může u AUO existovat ve dvou variantách. 
1) Jedinec s genotypem "B B"
Takovýto jedinec bude černé barvy, s černou nosní houbou, sliznicemi, nejčastěji s hnědýma očima (u AUO barva očí ale není pravidlem). V lokusu "B" pro expresi červené barvy má dominantně homozygotní sestavu, tudíž nejen, že je sám černý, ale svým potomkům opět předá pouze vlohu pro černou barvu.

2) Jedinec s genotypem "B b"
Takovýto jedinec bude opět sám černé barvy, s černou nosní houbou atd. V lokusu "B" má ale heterozygotní sestavu alel. Svým potomkům může tedy předat jak vlohu pro černou, tak i pro červenou barvu.
O jedinci, který nese vlohu pro červenou barvu, často mluvíme jako o jedinci s tzv. "red factorem"(vlohou pro červenou). Možná je dobré zmínit, že tato vloha není pouhým okem viditelná. Stále ještě kolují i názory, že na jedinci s červenou vlohou lze tuto vlohu rozpoznat díky např. začervenání konečků krycí srsti. Takové tvrzení je mylné a jakékoliv začervenání či zreznutí má spojitost s jinými faktory, než genotypem jedince v lokusu B.

Příklady černě zbarvených jedinců:

BOOMERANG Valkar

AILLIE Moravian Gate

DEXTER Valkar

Červený jedinec má pouze jednu variantu.
1) Jedinec s genotypem "b b"
Takový jedinec bude sám červené barvy, s hnědou (játrovou barvou) nosní houby, oči bývají převážně jantarové. V lokusu má recesivně homozygotní sestavu alel, tudíž sám je červený a svým potomkům může předat pouze červenou vlohu.
Sytost a odstín červené barvy se u jedinců může lišit. Hnědá může přecházet z tmavě čokoládové až po sytě oranžovou. 

Příklady červeně zbarvených jedinců, aneb škála hnědé:
 

LITTLE PRINCESS de Compagnons du Berge	Spotted Horse Ranch RAFAEL	CAYUGA DR PEPPER Fallcat
BONI AMICI Wäka	ORIANNA THE LEGEND Puella Fera	PASSION FLOWER Great lady
GOLIÁŠ Srdcové eso	CARAMELLO Moravian Gate	ARCHIE from Princess's smile

Kombinace černé a červené varianty při krytí naleznete v samostatném článku ZDE.
 

autor článku: B. Hynková, 2015

Merle zbarvení

Toto zbarvení se projevuje typickou strakatostí, kde se místa smíšeného nebo ředěného pigmentu střídají s místy neředěné základní barvy. Gen, zodpovědný za tento typ zbarvení, patří mezi geny, které kontrolují modifikaci a ředění základní barvy srsti. Jeho účinek není na rozdíl od dalších „ředících“ genů rozložen rovnoměrně po celé srsti, ale skvrny se nacházejí jen na určitých místech, nicméně mohou být roztažené i po celé srsti. Merle gen ovlivňuje i zbarvení očí. Jedinci, kteří mají ve své genetické výbavě tento gen, mohou mít kromě hnědých a jantarových očí i oči modré, mohou mít modré segmenty v jinak barevném oku, nebo mohou mít každé oko jinak barevné. Pokud je základní barvou jedince černá, označujeme jej jako tzv. blue merle, pokud červená, pak jako tzv. red merle.
Geny ovlivněné touto mutací se značí velkým písmenem "M", geny nepoškozené "m". V praxi to znamená, že pigment v srsti je či není "roztříštěn".

V uplynulých letech proběhl další výzkum a probádání merle genu. Nové poznatky nám velmi rozšířily obzory a vysvětlují mnohé. Doposud se věřilo, že merle gen jako dominantní se vždy na jedinci projeví, pokud je přítomen. Ovšem toto tvrzení je již překonáno. Merle gen je neúplně dominantní - zda se na daném jedinci projeví, záleží na jeho "délce". Různé délky, od nejkratší po nejdelší, byly rozděleny na šest "druhů" a každý tento "druh" má svůj typický projev na srsti jedince. Každý merle jedinec může nést buď jednu nebo obě merle alely. Kombinací těchto druhů alel "M" spolu s nemerle alelou "m" je 28. Každá kombinace alel je typická ve svém projevu na srsti zvířete. V následujícím textu se dozvíte, které kombinace se projeví jako merle vzor, jak zhruba bude tento vzor vypadat a které způsobují riziko rozšíření bílé barvy, resp. jsou schopny vybělit pigment.  Rozšíření bílé barvy s sebou nese totiž riziko hluchoty, slepoty a jiné poškození sluchu a zraku.

 

Genetika

 

Je nám velkou ctí ve spolupráci přímo s autorkou výzkumu Mary Langevin vám přinést překlad jejího článku "Unraveling the Mysteries of Merle", který sepsala speciálně pro Australské ovčáky. Než se k němu ale dostaneme, chtěli bychom uvést pár vysvětlujících základních termínů, pro lepší porozumění následujícímu textu.

Genotyp - genetická výbava

Fenotyp - okem viditelný vzhled jedince; projev působení genů a ostatních faktorů, v tomto případě vzhled srsti  - ne vždy  pouhým okem fenotyp odpovídá genotypu.

Lokus - místo, kde se v genetické výbavě jedince nachází daný gen; v případě merle se jedná o lokus M.

V jednom lokusu jedinec vždy nese dvě alely - jednu zděděnou od otce, druhou od matky. Kombinace mohou být různé. Následující generaci pak jedinec může předat opět dva druhy alel - tu od matky nebo tu od otce.

Alela - je konkrétní forma/ podoba genu. Každý gen může mít jednu nebo více forem. V případě merle genu budeme nadále popisovat šest druhů alel. Každá je unikátní svou délkou a projevem. Dominantní alela se značí "M", recesivní "m".

Délka alely - uvádí se v jednotce "páry bází" (báze jsou základní součástí DNA a RNA; pojí se vždy po dvou, proto páry),; značka "bp"

Homozygot - v lokusu má jedinec dvě stejné, homozygotní, alely; může mít dvě "dominantní" M/M (dominantí homozygot) nebo recesivní "m/m" (recesivní homozygot). 

Heterozygot - jedinec nese jednu alelu dominantí a jednu recesivní; M/m

M lokus - merle zbarvení; A lokus - sable, pálení; K lokus - ovlivňuje pálení,jeho blokaci či přináší bikolorní vlohu v recesivní podobě, D lokus - dilute ředění; S lokus - bílé znaky; B lokus - černá nebo hnědá základní barva srsti

Značení délky alely - např. " m/Mc - m/222" (jedinec je heterozygot a nese alelu Mc (merle) a m (solid) a za lomítkem je délka Mc alely vyjádřena číslem v párech bází  - 222).

1) Jedinec s genotypem "mm" (non-merle, solid)
Takovýto jedinec nenese žádnou vlohu pro merle, jeho pigment v srsti je jednotný, někdy označován jako "solid". S merle genem nemá nic společného a tuto vlohu nemůže ani předat svým potomkům.

2) Jedinec s genotypem "Mm" (merle)
Takovýto jedinec nese jednu merle alelu a podle její délky sám toto zbarvení projeví. Svým potomkům tuto vlohu předává s 50% pravděpodobností.

3) Jedinec s geynotepem "MM" (merle homozygot)
Zvíře, které nese v lokusu "M" obě alely dominantní, je označován jako tzv. "merle homozygot". Vznikne spárováním dvou merle "Mm" zvířat u 25% jejich potomků. 

Snažíme se již neužívat výraz "double merle" pro merle homozygotní jedince, neboť se tento výraz ustálil jako označení zvířat , která mají na těle četné bílé znaky a na ně navazující vady zraku , sluchu, atd. Jsou to fenotypové projevy typické pro spojení  dvou alel merle s větší délkou (bude rozebráno v textu) a riziko spočívá především ve velkém rozložení těchto bílých znaků především na hlavě, v okolí uší a očí. V těchto oblastech mohou způsobit zejména jednostrannou nebo oboustrannou hluchotu. Kromě toho se u takových jedinců mohou objevit i poruchy zraku (zmenšená oční koule (mikroftalmus), schopnost vidění omezena či dochází k úplné slepotě, chybějící část duhovky nebo sítnice (kolobom), různobarevná duhovka (heterochromia iris) – nemá vliv na kvalitu vidění), anomálie reprodukčního nebo zažívacího systému, kostry a srdce.  Spojování jedinců, po nichž horzí vznik takového potomka se výrazně nedoporočuje.

Nově byla tedy popsána "délka alely M" , resp. podle délky v párech bází byla rozdělena do šesti skupin. Fenotyp zvířete s Merle alelou se odvíjí po

dle její délky:

m - ne-merle alela

Mc : 200 - 230 bp

Mc+: 231 - 246 bp

Ma: 247 - 254 bp

Ma+: 255 - 264 bp

M: 265 - 268 bp

Mh: 269 - 280 bp

 

Kombinace alel a vznikající riziko pro vznik nežádoucí bíle aj.

*S - bezpečné;bez rizika vzniku vybělení pigmentu
LR - nízké riziko, mohou se objevit vady
MR - střední riziko, možné vady sluchu a zraku
HR - vysoké riziko; vady sluchu a zraku jsou běžné

 

 

A TEĎ JIŽ K SAMOTNÉMU ČLÁNKU! -> KLIK <-

ZDE je odkaz na web autorky :  na knihu "Merle SINE inserce od Mc - Mh", kterou lze zakoupit i včeském jazyce - výrazně doporučujeme!

 

Dědičnost genotypu merle zbarvení při krytí (při neřešení délky M alely)

Rodiče	mm = non-merle	Mm = merle	MM = merle homozygot
mm = non-merle	100% mm	50% Mm; 50% mm	100% Mm
Mm = merle	50% Mm; 50% mm	50% Mm; 25% mm; 25% MM	50% Mm; 50% MM
MM = merle homozygot	100% Mm	50% Mm; 50% MM	100% MM

 

Laboratoř nejvhodnější pro testování M lokusu: https://www.tilialaboratories.cz/

Sytost merle zbarvení

Sytost ředěné barvy není u merle nijak ve standardu uvedena. Může být tmavě břidlicově šedá až jemně stříbřitě modrá (v případě blue merle jedince). Australský ovčák, na rozdíl od jiných plemen jako je např. šeltie, nemá upřednostňovaný vzor merlování.  Může se vyskytovat v jemném vločkování (,,snowflake pattern“) až po výrazné černé plotny (,,domino merle“) či tzv. Minimal merle, kde ve velkém převažuje základní barva nad ředěním. 

Považuji za vhodné také připojit svůj názor na testování. Testy a výzkum jsou nové, pro mnohé chovatele objevné a přinášející  konečně odpovědi na nevysvětlitelné. Pro mnohé naopak  nepochopitelné. Ano, jde o další z řady nových genetických testů, kterých je v poslední době mnoho. A ano, jde "pouze o barvu". Nicméně, merle zbarvení má vliv i na zdraví jedince, pokud je kombinace alel riziková. To, co vidíme pouhým okem, ještě zdaleka neznamená, že to odpovídá skutečné genetické výbavě zvířete, a to i u viditelně merle jedinců. Pokud bychom nyní protestovali stávající populaci chovných psů a fen, asi se budeme dost divit, s čím jsme poslední roky pracovali. U mnoha případů nestandardních štěňat nám tento test pomůže s objasněním "proč se narodilo např. hluché štěně". Na první pohled může být interpretace výsledků dosti šokující - pravděpodobně se často objeví jednci s alespoň jednou merle alelou celou dobu považováni za solid a spojování s viditelně merle protějšky. Některým psům vyjde výsledek "mozaiky". Chtěla bych touto cestou navrhnout všem - zachovejte klid! Testované psy "nestřílejte" :-), naopak testujme, sdílejme a informujme se, máme jedinečnou možnost se posunout vědomostně zas o velký krok dále. Nechť jsou nám testy nápomocny pro lepší sestevní budoucích rodičovských párů .

 

----------------foca-------------

 

Děkujeme majitelům fotografií za poskytnutí a povolení za použití na stránkách.

Zdroj:

https://www.merle-sine-insertion-from-mc-mh.com/

http://www.biofocus.de

www.genomia.cz

www.grippen.weebly.com

www.aussielads.com

www.ashgi.org

www.doggenetics.co.uk

 

Nikola Kratochvílová, Anna Havlová 2013, aktualizovala Barbora Hynková 2020

Pálení

 

Jak již jistě víte, australský ovčák se může vyskytovat v 16 barevných variantách, díky možným kombinacím základních barev s merle, pálením a bílými znaky. Nechme tentokrát stranou bílé znaky a merle a zaměřme se na pálení.
(Poznámka: pro zjednodušení budou nadále jedinci bez pálení označováni jako bikoloři, jedinci s pálením jako trikoloři.)

Pálení řídí alely v lokusu "A". V lokusu "A" se vyskytuje celá kaskáda alel, zodpovědných za zbarvení sable, agouti, pálení a recesivní černou (v tomto pořadí). 
Pro nás je důležitá  alela "a-t". Index "t" od anglického slova "tan". Místa, kde se pálení projevuje, jsou omezena na: tečky nad očima, oblast tlamy, rozšiřující se na tváře, oblast pod bradou, zepředu na hrudi, od spodu na končetinách, pod ocasem  (pokud se vyskytují na jedinci i bílé znaky, bývá pálení zpravdila mezi barvou bílou a základní).

Aby se však geny v lokusu A mohly projevit, musí daný jedinec mít v lokusu K ( lokus pro expresi černé resp. hnědé barvy , nadřazený pro lokus A) dvě recesivní alely "k k". Pokud je zde alespoň jedna alela dominantní, je exprese alel z lokusu A blokována a jedinec se jeví jako bikolorní (či jednobarevný).                                                                        

 

V praxi tyto kombinace vypadají následovně: 

1) jedinec bikolorní - genotyp: "K K, a-t a-t" (sice nesoucí vlohu pro pálení v lokusu A, ale blokovaný oběma alelami v lokusu K, tudíž vždy dá nepáleného potomka, fenotypový projev: bikolor)
2) jedinec bikolorní  - genotyp: "K k, a-t a-t" (tedy nesoucí vlohu pro pálení v lokusu A, ale blokovaný jednou dominantní alelou v lokusu K, fenotypový projev: bikolor)
3) jedinec trikolorní - genotyp: "k k, a-t a-t" (v lokusu K jsou obě alely recesivní, tudíž dovolí jedinci projevit pálení, fenotypový projev: trikolor)
4) jedinec trikolorní s vlohou pro recesivního bikolora - genotyp: "k k , a-t a" (v lokusu K recesivní sestava, v lokusu A se nachází alela "a" zodpovědná za černou barvu, která je podřzena "a-t", fenotypový projev: trikolor)
5) jedinec recesivní bikolor - genotyp:  "k k , a a" (tento jedinec bude výhradně bez pálení a nepředává ho svým potomkům, fenotypový projev: bikolor)
6) jedinec "dvojitě nepálený :-)" - genotyp: "K, -, a a" (tento jedinec je bikolorní, K alela blokuje A lokus a zároveň nikdy nepředá svým potomkům alelu pro pálení)

Případ 5 odpovídá tzv. recesivnímu bikoloru. V kaskádě alel v lokusu A existuje poslední alela v řadě, alela "a", podřízená k "a-t". Jedinec, který je homozygotem
"a a" pálení nemá a dále ho ani nepředává. Takovíto jedinci jsou mezi AUO vzácní, ale vyskytují se.
ASCA pak dále uvádí tři případy, kdy jedinec odpovídá genotypově variantě s pálením, ale pálení na oko postrádá: pálení je příliš vybledlé, rozsah je tak malý, že unikne pozornosti, či je v oblasti, kde je zakryto bílými znaky.

Kombinace při krytí:

1) Dva jedinci v typu č. 1 - s dominantí sestavou alel v lokusu K - výsledné potomstvo kompletně bikolorní	2) Jedinec v typu 1 a jedinec v typu 2  - výsledné potomstvo stále kompletně bikolorní
3) Dva jedinci s "vlohou pro pálení" - tedy dva jedinci s jednou recesivní alelou v lokusu "K" - 25% potomků získá sestavu "kk" a projeví pálení	4) Jedinec bikolorní bez "vlohy" a jedinec trikolorní - výsledné potomstvo kompletně bikolorní
5) Trikolorní jedinec a bikolorní jedinec s "vlohou" - potomstvo 50% bikolorní, 50% trikolorní	6) Dva trikolorní jedinci (bez recesivních "a" alel) - potomstvo kompletně trikolorní - nejběžnější varianta - pokud by jedinci nesli oba vlohu pro rec. bikolor, může se narodit obvyklých 25% potomků nepálených
7) jedinec s pálením a recesivní bikolor - jedinec s pálením nese alelu "a" -> pokud by jeho genotyp byl "a-t, a-t", narodí se celý vrh s pálením	8) Dva recesivní bikoloři -výsledné potomstvo kompletně bikolorní - nikdy nemohou nést alelu pro pálení

autor článku: B. Špatná, foto: V. Maryníková

Kombinace barev při krytí

Omezeno na nejběžnější barvy. Rf znamená, že pes či fena může nést gen pro červenou barvu.

Krytí		/rf		/rf
			50% Blue merle   50% Black tri	25% Blue merle 25% Blue  merle/rf         25% Black tri 25% Black tri/rf	50% blue merle/rf          50% black tri/rf
/rf			25% Blue-Merle, 25% Blue-Merle/rf, 25% Black-Tri, 25% Black-Tri/rf	12,5% Blue-Merle, 25% Blue-Merle/rf, 12,5% Black-Tri, 25% Black-Tri/rf 12,5% Red-Tri, 12,5% Red-Merle	25% Blue-Merle/rf,  25% Black-Tri/rf, 25% Red-Tri, 25% Red-Merle
	50% Blue-Merle, 50% Black-Tri	25% Blue-Merle, 25% Blue-Merle/rf, 25% Black-Tri, 25% Black-Tri/rf	100% Black-Tri	50% Black-Tri, 50% Black-Tri/rf	100% Black-Tri/rf	50% Blue-Merle/rf, 50% Black-Tri/rf
/rf	25% Blue-merle, 25% Blue-Merle/rf, 25% Black-Tri, 25% Black-Tri/rf	12,5% Blue merle 25% Blue-Merle/rf, 12,5% Black-Tri, 25% Black-Tri/rf, 12,5% Red-Tri,   12,5%  Red-Merle	50% Black-Tri, 50% Black-Tri/rf	25% Black-Tri, 50% Black-Tri/rf, 25% Red-Tri	50% Black-Tri/rf, 50% Red-Tri	25% Blue-Merle/rf, 25% Black-Tri/rf, 25% Red-Tri, 25% Red-Merle
	50% Blue-Merle/rf, 50% Black-Tri/rf	25% Blue-Merle/rf, 25% Black-Tri/rf, 25% Red-Tri, 25% Red-Merle	100% Black-Tri/rf	50% Black-Tri/rf, 50% Red-Tri	100% Red-Tri	50% Red-Tri,  50% Red-Merle
			50% Blue-Merle/rf, 50% Black-Tri/rf	25% Blue-Merle/rf, 25% Black-Tri/rf, 25% Red-Tri, 25% Red-Merle	50% Red-Tri, 50% Red-Merle